Предисловие: на одном из очередных предметных дней по биологии один из наших читателей спросил: от чего появляется мышечная усталость? Наша команда по биологии ответила: мышечная усталость является следствием накопления молочной кислоты, которая образуется в результате перехода организма на анаэробный метаболизм. Казалось бы, ничто не предвещало беды. Но, один читатель сообщил, что когда-то читал, что на самом деле важную роль играет не молочная кислота, а ионы калия. Мы решили почитать литературу и удивились – несмотря на то, что каждому из нас в школе на уроках биологии говорят, что мышечная усталость вызывается накоплением молочной кислоты, реальность совершенно иная. Давайте разбираться.

Примечание: предметный день – регулярная рубрика в нашем аккаунте в инсте, когда читатели задают вопросы в рамках одного предмета, а наша команда на них отвечает

Данная статья основана на работе Protective effects of lactic acid on force production in rat skeletal muscle и обзоре Lactate doesn't necessarily cause fatigue: why are we surprised?

О мышечной боли

Наверное каждый из нас когда-нибудь ощущал дискомфорт в мышцах после продолжительной физической нагрузки. Зачастую учителя, обученные на классических работах первых исследователей мышечной физиологии и биохимии (1900-1930 годы), говорят нам, что причиной этой боли является молочная кислота, накапливающаяся во время длительной активности. Но действительно ли лактат (анион молочной кислоты, с англ. lactic acid) вызывает неприятные ощущения в мышцах? В этой статье мы чуть глубже рассмотрим, что происходит в мышечных клетках во время интенсивной тренировки и что в действительности создает эту боль.

Почему мышечную боль стали ассоциировать с молочной кислотой?

Для начала стоит разобраться, почему ученые изначально решили, что именно молочная кислота вызывает мышечную усталость. Дело в том, что молочная кислота образуется из глюкозы при анаэробном дыхании клеток, которое происходит при недостаточном снабжении кислородом, как, например, во время тренировки. Стоит отметить, что клетки переходят на анаэробное дыхание не потому что кислорода мало (мы все таки дышим более интенсивно), а потому, что процесс образования энергии из продуктов питания в анаэробном дыхании значительно быстрее (что, безусловно, немаловажный фактор при интенсивных нагрузках).

Очень схематичное сравнение анаэробного (в отсутствии кислорода) и аэробного (в присутствии кислорода) дыхания

Во время ранних исследований (Fletcher & Hopkins (1907), Meyerhof (1920) и A. V. Hill (1932)) было обнаружено, что при восстановлении мышечной ткани в присутствии кислорода уровень молочной кислоты снижается, а концентрация глюкозы (в форме гликогена) повышается. Отсюда и пошло предположение, что молочная кислота, образующаяся при анаэробном дыхании, вызывает мышечное утомление. Точнее, неприятные ощущения вызваны повышенной кислотностью. Молекула молочной кислоты не представляет из себя страшного разрушителя мышечной ткани, а всего лишь, как и любая другая кислота, предоставляет ионы \(H^+\), которые в свою очередь преграждают передачу сигналов мозга к мышцам, ухудшая тем самым мышечные сокращения. Сам же лактат довольно быстро вымывается кровью из клеток после физической нагрузки и в печени превращается в глюкозу.

Цикл Кори - метаболический путь, по которому лактат, вырабатываемый анаэробным гликолизом в мышцах, транспортируется в печень и превращается в глюкозу, которая затем возвращается в мышцы и циклически метаболизируется обратно в лактат. Источник

Вообще, лактат-анион является очень важным метаболитом в нашем организме, и чуть позже было установлено, что он используется в качестве окисляемого субстрата при глюконеогенезе (процесс образования глюкозы), а также передатчика сигналов между клетками. Однако, беспокойство о том, что молочная кислота оказывает пагубное влияние на мышечную ткань, так и осталось. Некоторые и вовсе по-прежнему считают, что молочная кислота разрушает наши мышцы.

А что происходит на самом деле

Недавние исследования (Nielsen et al. (2001)) показали, что в этом вопросе все не так просто. Помимо пониженной кислотности, на усталость мышц оказывает влияние и повышенная внеклеточная концентрация ионов калия.

Интенсивная физическая нагрузка способствует потере ионов калия из мышечных клеток, что приводит к увеличению их внеклеточной концентрации.

Чтобы объяснить увеличение концентрации ионов калия, необходимо понять, как мышцам передается сигнал о сокращении. Сигнал от аксона активирует выброс нейромедиатора ацетилхолина, который в свою очередь активирует никотиновый ацетилхолиновый рецептор, находящийся на мембране мышечной клетки. Данная активация рецептора вызывает резкий приток ионов натрия внутрь клетки, и, чтобы вернуть ионный насос в равновесное состояние, ионы калия вынуждены покинуть клетку. Подробнее об этом можно почитать здесь, или посмотреть видео, или почитать в учебнике. Следовательно, большое количество сокращений вызывает большой выброс ионов калия из клетки. Так вот, такое изменение концентрации вызывает сбой в работе натрий-калиевого насоса, который используется клетками для проведения нервного импульса. Мышцы хуже получают сигнал от мозга, и соответственно их сократительная способность уменьшается.

Натрий-калиевый насос. Разность потенциалов, создаваемая ионами натрия и калия, отвечает за множество процессов в клетке, включая проведение нервных импульсов. Источник 

Что самое интересное, повышенная кислотность, связанная с выделением молочной кислоты, наоборот способствует восстановлению нормальной работы натрий-калиевого насоса. Подобное восстановление было обнаружено также при увеличении кислотности с помощью пропионовой кислоты и углекислого газа. Молочная кислота не только никогда не была подлецом, вызывающим у нас неприятные ощущения, а оказалась доблестным героем, который все это время защищал нас от мышечной усталости.

Вывод

Такое привычное явление, как мышечная усталость, оказалось не таким уж простым в объяснении. Если резюмировать вкратце нынешние исследования, то боль в мышцах вызвана перебоем в работе натрий-калиевого насоса, а не выделением молочной кислоты. Подробнее о природе этого перебоя можно почитать в этой замечательной статье.

Данный пример в очередной показывает, что наши знания несовершенны и нам есть к чему стремиться. Иногда наши предположения немного отличаются от реальности, а иногда являются полной ее противоположностью. Действительно, порой кажется, что мы уже изучили все, что возможно, но когда в очередной раз опровергается какое-нибудь научное убеждение, становится понятно, что в будущем нас ожидает еще множество открытий.

При этом, довольно интересно, что несмотря на то, что сдвиг в научном сообществе случился еще 20 лет назад, во многих школьных материалах по-прежнему упоминается исключительно молочная кислота. Что-ж, начнем волну перемен!